本文來自王從彥科學(xué)網(wǎng)博客
一. 生物群落

1. 群落(Community)概念的不同認(rèn)識(shí)
Alexander Humboldt：特定的外貌，對(duì)生境因素的綜合反應(yīng)。
E. Warming：一定的種組成的天然群聚。
俄國(guó)學(xué)派：有機(jī)體的特定組合，有機(jī)體之間及其與環(huán)境之間相互影響。
W. E. Shelford：具有一致的種類組成且外貌一致的生物據(jù)集體。
E. P. Odum：種類外貌一致、具有一定的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)、代謝格局、結(jié)構(gòu)單元、生命部分。

 

一般概念：在相同時(shí)間聚集在同一地段上的各物種種群的集合(植物群落 動(dòng)物群落 微生物群落)。

2. 群落的一般特征
具有一定的種類組成。任何一個(gè)生物群落都是由一定的動(dòng)物、植物和微生物種群組成。不同的種類組成構(gòu)成不同的群落類型，如熱帶雨林的種類組成與溫帶夏綠闊葉林的種類組成就完全不同。因此，種類組成是區(qū)別不同群落的首要特征。而一個(gè)群落中種類成分以及每個(gè)種個(gè)體數(shù)量的多少，則是度量群落多樣性的基礎(chǔ)。

各物種之間是相互聯(lián)系的。生物群落并非種群的簡(jiǎn)單集合。哪些種群可組合在一起構(gòu)成群落主要取決于兩個(gè)條件：一是須共同適應(yīng)其所處的無機(jī)環(huán)境；二是它們內(nèi)部的相互關(guān)系須取得協(xié)調(diào)與平衡，且物種之間的相互關(guān)系還隨著群落的不斷發(fā)展而不斷發(fā)展和完善。

群落具有自己的內(nèi)部環(huán)境。群落與其環(huán)境是不可分割的。任何一個(gè)群落在形成過程中，生物不僅對(duì)環(huán)境具有適應(yīng)作用，且同時(shí)生物對(duì)環(huán)境也具有巨大的改造作用。隨著群落發(fā)育到成熟階段，群落的內(nèi)部環(huán)境也發(fā)育成熟。群落內(nèi)的環(huán)境，如溫度、濕度、光照等均不同于群落外部。不同的群落，其群落環(huán)境存在明顯的差異。

具有一定的結(jié)構(gòu)。每一個(gè)生物群落均具有自己的結(jié)構(gòu)，其結(jié)構(gòu)表現(xiàn)在空間上的成層性(包括地上和地下)、物種之間的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)、生態(tài)結(jié)構(gòu)以及時(shí)間上的季相變化等。群落類型不同，其結(jié)構(gòu)也不同。如熱帶雨林群落的結(jié)構(gòu)最復(fù)雜，而北極凍原群落的結(jié)構(gòu)最簡(jiǎn)單。

具有一定的動(dòng)態(tài)特征。任何一個(gè)生物群落均有它的發(fā)生、發(fā)展、成熟(即頂極階段)和衰敗與滅亡階段。因此，生物群落就像一個(gè)生物個(gè)體一樣，在它的一生中都處于不斷地發(fā)展變化之中，表現(xiàn)出動(dòng)態(tài)的特征。

具有一定的分布范圍。每一生物群落均分布在特定的地段或特定的生境上，不同群落的生境和分布范圍不同。無論從全球范圍還是從區(qū)域角度講，不同生物群落均是按著一定的規(guī)律分布。

具有邊界特征。在自然條件下，若環(huán)境梯度變化較陡或環(huán)境梯度突然中斷(如地勢(shì)變化較陡的山地的垂直帶，陸地環(huán)境與水生環(huán)境的交界處，像池塘、湖泊、島嶼等)，那么分布在這樣環(huán)境條件下的群落就具有明顯的邊界。而處于環(huán)境梯度連續(xù)緩慢變化(如草甸草原和典型草原之間的過渡帶、典型草原與荒漠草原之間的過渡帶等)地段上的群落，則不具有明顯的邊界。但在多數(shù)情況下，不同群落之間都存在過渡帶，即群落交錯(cuò)區(qū)(Ecotone)，并導(dǎo)致明顯的邊緣效應(yīng)(Edgeeffect)。
群落中各物種不具有同等的群落學(xué)重要性。在一個(gè)群落中，有些物種對(duì)群落的結(jié)構(gòu)、功能以及穩(wěn)定性具有重大的貢獻(xiàn)，而有些物種卻處于次要的和附屬的地位。

3. 群落的性質(zhì)
(1)機(jī)體論學(xué)派(Organismicschool)：
群落是一個(gè)和生物個(gè)體、種群相似的自然單位，是有生命的系統(tǒng)。
群落演替的定向特征相當(dāng)于生物的生活史或生物的發(fā)育，具有機(jī)體特征。
群落均要經(jīng)歷從先鋒階段到頂級(jí)階段的演替過程。
頂級(jí)群落受破壞后重復(fù)演替過程達(dá)到頂級(jí)群落階段。
代表人物：美國(guó)生態(tài)學(xué)家Clements。
贊成者：Braun-Blanquet，Warming，Tansley，Elton，Mobius。

(2)個(gè)體論學(xué)派(Individualisticschool)：
群落不是自然單位，而是自然界中在空間和時(shí)間連續(xù)變化系列中的一個(gè)區(qū)段。
因?yàn)樵谶B續(xù)變化的環(huán)境下的群落組成是逐漸變化的，群落間無明顯邊界，不同群落類型只能是任意認(rèn)定的。
群落和物種的關(guān)系不是有機(jī)體和組織器官關(guān)系。
群落的發(fā)育過程是物種的更替和種群數(shù)量消長(zhǎng)過程，和有機(jī)體發(fā)育不可比擬。
和有機(jī)體不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性。
同一群落類型之間無遺傳上的聯(lián)系。
代表人物：H.A. Gleason。
贊成者：R.G. Ramensky，R.H.Whittaker。

(3)現(xiàn)代生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)：
群落存既在著連續(xù)性的一面，也有間斷性的一面。

若采取生境梯度分析的方法，即排序的方法來研究連續(xù)群落變化，在不少情況下表明群落并非分離的、有明顯邊界的實(shí)體，而是在空間和時(shí)間上連續(xù)的一個(gè)系列。

若排序的結(jié)果構(gòu)成若干點(diǎn)集的話，則可達(dá)到群落分類的目的；若分類允許重疊的話，則又可反映群落的連續(xù)性。

群落的連續(xù)性和間斷性之間并不一定要相互排斥，關(guān)鍵在于研究者看待問題的角度和尺度。

二. 群落的種類組成

1. 種類組成的性質(zhì)分析
(1)最小面積(Minimumarea)
指能包括組成群落的大多數(shù)物種(95%)的面積。一般情況下，組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大，如熱帶雨林：50×50 m2，常綠闊葉林：20×20 m2，針葉林及落葉林：10×10 m2，灌叢：5×5 或 10×10 m2，草地：1×1 或 2×2 m2。

(2)群落成員分析
優(yōu)勢(shì)種與建群種：
對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成起主要作用的種稱為優(yōu)勢(shì)種(Dominantspecies)，它們通常是那些個(gè)體數(shù)量多、蓋度大、生物量高、生命力強(qiáng)的種，即優(yōu)勢(shì)度較大的種。其中，優(yōu)勢(shì)層的優(yōu)勢(shì)種稱為建群種(Constructive species)，如森林群落中，喬木層、灌木層、草本層常有各層的優(yōu)勢(shì)種，而喬木層的優(yōu)勢(shì)種即為建群種。

共優(yōu)種(Co-dominant species)：
各層的優(yōu)勢(shì)種可能不止一個(gè)種，即共優(yōu)種，如在熱帶森林里，喬木層的優(yōu)勢(shì)種往往是由多種植物組成的共優(yōu)種。

亞優(yōu)勢(shì)種(Subdominant species)：
個(gè)體數(shù)量與作用均次于優(yōu)勢(shì)種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種。在復(fù)層群落中，它通常居于較低的亞層，如南亞熱帶雨林中的紅鱗蒲桃和大針茅草原中的小半灌木冷篙在有些情況下成為亞優(yōu)勢(shì)種。

伴生種(Companion species)：
伴生種為群落的常見物種，它與優(yōu)勢(shì)種相伴存在，但不起主要作用，如馬尾松林中的烏飯樹、米飯花等。

偶見種或罕見種(Rare species)：
偶見種是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的物種，多半數(shù)量稀少，如常綠闊葉林區(qū)域分布的鐘萼木或南亞熱帶雨林中分布的觀光木，這些物種隨著生境的縮小瀕臨滅絕，應(yīng)加強(qiáng)保護(hù)。
偶見種也可能偶然地由人們帶入或隨著某種條件的改變而侵入群落中，也可能是衰退的殘遺種，如某些闊葉林中的馬尾松。
   適宜種(Preferent species)：
在若干群落中發(fā)現(xiàn)，但在其中一個(gè)群落中成為優(yōu)勢(shì)種或生長(zhǎng)最好的種。

偏宜種(Selective species)：
特別在某一群落中出現(xiàn)，但也在其他群落中偶爾出現(xiàn)的種。

專有種/確限種(Exclusivespecies)：
完全或幾乎只出現(xiàn)在某一群落中的種。

關(guān)鍵種(Keystone species)：
對(duì)群落具有重要的和不相稱影響的種，移去它便導(dǎo)致其他物種的滅絕和多度的大變化。關(guān)鍵種不一定是食物鏈最頂端的物種。傳粉的昆蟲或鳥類在維持群落結(jié)構(gòu)中扮演著關(guān)鍵性的作用，因而傳粉昆蟲或鳥類可被認(rèn)為是關(guān)鍵種。只要關(guān)鍵種從群落中消逝，就能對(duì)群落結(jié)構(gòu)造成重大影響。

冗余種(Species redundancy)：
在一些群落中，有些物種的去除不會(huì)引起生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)其他物種的丟失，同時(shí)，對(duì)整個(gè)群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能不會(huì)造成太大的影響。

(3)生態(tài)成分分析
生態(tài)型(Ecotype)：根據(jù)光、水、溫度、土壤等因子劃分分析。

同種植物的不同個(gè)體群，由于分布地區(qū)的間隔，長(zhǎng)期接受不同環(huán)境條件的綜合影響，在不同個(gè)體群之間所產(chǎn)生了相應(yīng)的生態(tài)變異，像這種現(xiàn)象稱為趨異適應(yīng)(Dispersive adaptation)。

由于趨異適應(yīng)的結(jié)果，形成了一些在生態(tài)學(xué)上互有差異的、異地性的個(gè)體群，它們具有穩(wěn)定的形態(tài)、生理和生態(tài)特征，而且這些變異在遺傳性上被固定了下來，這樣，就在一個(gè)種內(nèi)分化成為不同的個(gè)體群類型，這些不同的個(gè)體群就稱為生態(tài)型。

如稗可分為長(zhǎng)在稻田和非稻田中的兩種生態(tài)型：前者稈直立，常與水稻同高，幾乎同時(shí)成熟；后者稈較矮，開花期遲早不等。再如稻有早、中、晚稻等光照生態(tài)型及水、陸稻等土壤生態(tài)型等。

生活型(Life form)：
生物對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式，同一生活型的生物，不但體態(tài)相似，而且在適應(yīng)特點(diǎn)上也是相似的現(xiàn)象。像這種不同種類的植物當(dāng)生長(zhǎng)在相同(或相似)的環(huán)境條件下，往往形成相同(或相似)適應(yīng)方式和途徑的現(xiàn)象，稱為趨同適應(yīng)(Convergent adaptation)。

趨同適應(yīng)的結(jié)果使不同種的植物在外貌上及內(nèi)部生理和發(fā)育上表現(xiàn)出一致性或相似性的生活型。

一般可以將高等植物分為喬木、灌木、木質(zhì)藤本、草質(zhì)藤本、多年生草本、一年生草本、墊狀植物、肉質(zhì)植物等生活型；木本又分闊葉、針葉以及落葉、常綠等類型。

高等植物的生活型可分為：
高位芽植物(Phanerophytes)：休眠芽位于距地面25 cm以上，又依高度分為四個(gè)亞類，即大高位芽植物(高度>30 m)，中高位芽植物(8–30 m)，小高位芽植物(2～8 m)與矮高位芽植物(25 cm–2 m)。
地上芽植物(Chamaephytes)：更新芽位于土壤表面之上，25 cm之下，多為半灌木或草本植物。
地面芽植物(Hemicryptophytes)：又稱淺地下芽植物或半隱芽植物，更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全枯死，即為多年生草本植物。
隱芽植物(Cryptophytes)：更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生植物。
一年生植物(Therophytes)：以種子越冬。

一般高位芽植物占優(yōu)勢(shì)，反映了群落所在地在植物生長(zhǎng)季節(jié)中溫?zé)岫酀竦奶卣鳌５厣涎空純?yōu)勢(shì)的群落，反映了該地區(qū)具較長(zhǎng)的嚴(yán)寒季節(jié)。地面芽占優(yōu)勢(shì)的，環(huán)境比較冷濕。一年生植物占優(yōu)勢(shì)的，氣候干旱。

生活型譜(Life form chart)：
統(tǒng)計(jì)某一地區(qū)或某一個(gè)植物群落內(nèi)各類生活型的數(shù)量對(duì)比關(guān)系。
某一生活型的百分率=(該地區(qū)該生活型的植物種數(shù)/該地區(qū)全部植物的種數(shù))*100%。

層片(Synusia)：
由相同生活型或相似生態(tài)要求的種類組成的機(jī)能群落(Functionalcommunity)，這些種具有一定的小環(huán)境，這種小環(huán)境構(gòu)成植物群落環(huán)境的一部分。

H. Gams (1918)將層片分為三級(jí)：
1.同種個(gè)體的組合：種群。
2.同一生活型的個(gè)體組合：層片。
3.不同生活型的組合：群落。

層片的特征：
屬于同一層片的植物是同一個(gè)生活型類別且相互間存在一定的聯(lián)系。

層片中的群落均具有一定的小環(huán)境，且群落環(huán)境是由層片小環(huán)境相互作用形成的。

每個(gè)層片在群落中均占有一定的空間和時(shí)間，其時(shí)空變化形成了植物群落不同的結(jié)構(gòu)特征。

2. 種類組成的數(shù)量特征
(1)多度(豐富度，Abundance)：
表示一個(gè)種在群落中的個(gè)體數(shù)目。多度常用目測(cè)估計(jì)法。

種的豐富度是向著低海拔和暖熱氣候增加的。即從高緯度的北極地帶(以及高山和南極)種貧乏，發(fā)展到低緯度(低海拔)豐富的熱帶雨林及珊瑚礁群落。

多度的統(tǒng)計(jì)法：
個(gè)體的直接計(jì)算法/記名計(jì)算法：在一定面積的樣地中，直接點(diǎn)數(shù)各種群的個(gè)體數(shù)目，然后算出某種植物與同一生活型的全部植物個(gè)體數(shù)目的比例。對(duì)樹木種類，或者在詳細(xì)的群落研究中常用。

目測(cè)估計(jì)法：一般在植物個(gè)體數(shù)量多而植物體形小的群落(如灌木、草本群落)或者在概略性的考察中常用。是按預(yù)先確定的多度等級(jí)來估計(jì)單位面積上個(gè)體的多少。

多度的表示：
密集：某種植物在地面部分彼此相互靠攏，記錄時(shí)通常用Soc表示。

豐盛：某種植物在群落中占多數(shù)。記錄時(shí)用Cop表示。

稀疏：某植物在群落中數(shù)量不多，生長(zhǎng)很分散，記錄時(shí)用Sp表示。

孤獨(dú)：某種植物在群落中數(shù)量較少，僅三兩株，孤獨(dú)地生長(zhǎng)，記錄時(shí)用SOL表示。

(2)密度
密度(Density)：?jiǎn)挝幻娣e或單位空間內(nèi)物種的個(gè)體數(shù)。
相對(duì)密度(Relative density)/相對(duì)多度(Relativeabundance)：樣地內(nèi)某一物種的個(gè)體數(shù)占全部物種個(gè)數(shù)之和的百分比。
密度比(Density ratio)：某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比。

(3)蓋度：
蓋度(Coverage)：植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比。林業(yè)上常用郁閉度(Crowndensity)來表示林木層的蓋度。
基蓋度(Base coverage)：植物基部的覆蓋面積。草原群落常以離地面2.54 cm高度的斷面積計(jì)算；森林群落以樹木胸高1.3 m處斷面積計(jì)算。
相對(duì)蓋度(Relative coverage)：群落中某一物種的分蓋度占所有分蓋度的和的百分比。
蓋度比(Coverage ratio)：某一物種的蓋度與蓋度最大物種的蓋度比。

(4)頻度
頻度(Frequency)：某個(gè)物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率。指包含該種個(gè)體的樣方數(shù)占全部樣方數(shù)的百分比來計(jì)算，即：頻度=某物種出現(xiàn)的樣方數(shù)/樣方總數(shù)*100%
相對(duì)頻度(Relative frequency)：群落中某一物種的頻度占所有物種頻度之和的百分比。

Raunkiaer頻度定律(Lawof frequency)：
在一個(gè)種類分布較均勻一致的群落中，屬于A級(jí)頻度的種類占大多數(shù)， B、C和D級(jí)頻度的種類較少，E級(jí)頻度的植物是群落中的優(yōu)勢(shì)種和建群種，其數(shù)目較多、占有比例也較高。事實(shí)證明，Raunkiaer頻度定律基本上適合于任何穩(wěn)定性較高而種類分布比較均勻的群落。群落的均勻性與A級(jí)和E級(jí)的大小成正比。E級(jí)愈高，群落的均勻性愈大。若B、C、D級(jí)的比例增高時(shí)，表明群落中種的分布不均勻，即暗示著植被分化和演替的趨勢(shì)。

(5)群度：
調(diào)查區(qū)內(nèi)各種植物個(gè)體分布狀態(tài)的測(cè)量，與個(gè)體數(shù)量無直接關(guān)系。

一般用5個(gè)等級(jí)表示群度：
5：某種植物在調(diào)查區(qū)內(nèi)成地毯狀分布。
4：大塊的斑狀分布，其中有穴狀小塊鑲嵌其它種類。
3：小塊的斑狀分布。
2：小群從。
1：?jiǎn)紊?/span>

(6)優(yōu)勢(shì)度：
表示一個(gè)種在群落中的地位與作用，具體定義和計(jì)算方法意見不一。J.Braun-Blanquet主張以蓋度、所占空間大小或重量來表示優(yōu)勢(shì)度，并指出在不同群落中應(yīng)采用不同指標(biāo)。蘇聯(lián)學(xué)者B.H. Cykaqeb提出多度、體積或所占據(jù)的空間、利用和影響環(huán)境的特性、物候動(dòng)態(tài)均應(yīng)作為某個(gè)種優(yōu)勢(shì)度指標(biāo)等。

(7)重要值(Importantvalue)：
表示某個(gè)種在群落中的地位和作用的綜合指標(biāo)。美國(guó)的J. T.Curitst & R. P. McIntosh (1951)研究森林群落時(shí)首創(chuàng)，其計(jì)算公式：
重要值=相對(duì)密度 相對(duì)頻度 相對(duì)優(yōu)勢(shì)度(相對(duì)基蓋度或相對(duì)顯著度)
應(yīng)用于草原群落時(shí)，相對(duì)優(yōu)勢(shì)度可用相對(duì)蓋度代替：
重要值=相對(duì)密度 相對(duì)頻度 相對(duì)蓋度
    (8)綜合優(yōu)勢(shì)比(Summeddominance ratio，SDR)：
日本學(xué)者沼田真(1957)提出的一種綜合數(shù)量指標(biāo)。常用兩要素的優(yōu)勢(shì)比(SDR2)，即在密度比、蓋度比、頻度比、高度比和重量比五項(xiàng)指標(biāo)中任取兩項(xiàng)求其平均值再乘以100%，如：
SDR2=(密度比 蓋度比)/2*100%

3. 種的多樣性(Speciesdiversity)
(1)豐富度曲線：
描述一個(gè)群落中相對(duì)豐富度和物種多樣性的關(guān)系，分別以各物種的相對(duì)豐富度 (Pi)對(duì)各物種的豐富度排序位次(從大到小)做曲線圖。群落的均勻度越高，曲線的斜率越小。
E為均勻度指數(shù)(Evennessindex)。

(2)物種豐富度指數(shù)(Speciesrichness index)：
Gleason指數(shù)：A：面積。S：物種總數(shù)。

Margalef指數(shù)：N：所有個(gè)體數(shù)量。S：物種總數(shù)。

(3)綜合性α多樣性指數(shù)：
辛普森(Simpson)指數(shù)—概率度量：

香農(nóng)(Shannon)指數(shù)—信息度量：
Pi：第i個(gè)物種數(shù)量占群落總個(gè)體數(shù)量的比例。S：物種總數(shù)。

(4) β多樣性指數(shù)：
β多樣性可以定義為沿著環(huán)境梯度，兩個(gè)相鄰群落之間組成的變化程度。
群落系數(shù)：
Sab：a群落和b群落共有的物種數(shù)。
Sa：a群落獨(dú)有的物種數(shù)。
Sb：b群落獨(dú)有的物種數(shù)。

(5)Pielou均勻度指數(shù)(Evennessindex)：
H'為香農(nóng)-威納(Shannon-Wiener)指數(shù)。

4. 種的多樣性變化規(guī)律
總體：多樣性隨緯度的減少而增大。
陸地環(huán)境：多樣性隨海拔的增高而減少。
水生環(huán)境：多樣性隨深度的增大而減少。

5. 種的多樣性變化規(guī)律解釋學(xué)說
進(jìn)化時(shí)間學(xué)說：
熱帶群落比較古老，進(jìn)化時(shí)間較長(zhǎng)，且在地質(zhì)年代中環(huán)境條件穩(wěn)定，很少遭受災(zāi)害性氣候變化，故群落的多樣性較高。而溫帶和極地群落從地質(zhì)年代較年輕，遭受災(zāi)難性氣候變化較多，故多樣性較低。

生態(tài)時(shí)間學(xué)說：
考慮時(shí)間尺度更短，認(rèn)為物種的分布區(qū)的擴(kuò)大也需要一定時(shí)間。

空間異質(zhì)性學(xué)說：
物理環(huán)境越復(fù)雜，或空間異質(zhì)性越高，動(dòng)植物群落的復(fù)雜性也越高，物種多樣性也越大。如山區(qū)物種多樣性明顯高于平原；群落中小生境豐富多樣，物種多樣性越高。

氣候穩(wěn)定學(xué)說：
氣候越穩(wěn)定，變化越小，動(dòng)植物的種類越豐富，在生物進(jìn)化的地質(zhì)年代中，地球唯有熱帶的氣候可能是最穩(wěn)定的。

競(jìng)爭(zhēng)學(xué)說：
在環(huán)境嚴(yán)酷的地區(qū)，如極地和溫帶，自然選擇主要受物理因素控制，但在氣候溫和而穩(wěn)定的熱帶地區(qū)，如熱帶，生物之間的競(jìng)爭(zhēng)則成為進(jìn)化和生態(tài)位分化的主要?jiǎng)恿Α?/span>

捕食學(xué)說：
因?yàn)闊釒У牟妒痴弑绕渌貐^(qū)多，捕食者將被捕食者的種群數(shù)量壓到較低水平，從而減輕了被食者的種間競(jìng)爭(zhēng)。競(jìng)爭(zhēng)的減弱允許更多的被食者種的生存。較豐富的種數(shù)又支持更多的捕食者種類。

生產(chǎn)力學(xué)說：
若其他條件相等，群落的生產(chǎn)力越高，生產(chǎn)的食物越多，通過食物網(wǎng)的能流量越大，物種多樣性就越高。

三. 群落的結(jié)構(gòu)

1. 群落的垂直結(jié)構(gòu)
(1)垂直結(jié)構(gòu)(Verticalstructure)：
群落在空間上的分層現(xiàn)象(Stratification)。

植物的分層現(xiàn)象：
植物的分層主要決定于植物的生活型。
植物的成層結(jié)構(gòu)是自然選擇的結(jié)果，可顯著提高植物利用環(huán)境資源的能力。
植物成層結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度與光的利用率有關(guān)，如溫帶夏綠闊葉林的地上成層現(xiàn)象明顯、寒溫帶針葉林的成層結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、熱帶森林的成層結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜、水中植物的成層結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜。一般分為喬木層(一般三層)、灌木層、草本層、地被層。

動(dòng)物的分層現(xiàn)象：
陸地動(dòng)物的分層主要與食物有關(guān)，并受微氣候條件影響。
水生動(dòng)物的分層與陽(yáng)光、溫度、食物和含氧量有關(guān)，并隨季節(jié)變化。

2. 群落的水平結(jié)構(gòu)
水平結(jié)構(gòu)(Horizontal structure)：
群落在水平空間的配置狀況，又叫水平格局或二維結(jié)構(gòu)。

特點(diǎn)：鑲嵌性(Mosaic)
群落層片在二維空間中的不均勻配置，形成的外形上的斑塊相間。

鑲嵌性形成的因素：
親代的擴(kuò)散分布習(xí)性：如以風(fēng)力傳播的種子，輕者廣泛，重者在母株周圍群聚。

環(huán)境的異質(zhì)性：土壤的性質(zhì)，結(jié)構(gòu)和水分條件等的影響。

種間相互關(guān)系的作用：如動(dòng)物明顯依賴于食物的分布。

3. 群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)(Temporalpattern)
季相：
群落外貌隨季節(jié)的更替而發(fā)生變化的現(xiàn)象，其主要特點(diǎn)是周期性。
植物

動(dòng)物的季相主要體現(xiàn)在遷涉、休眠(冬眠、夏眠)、交配、食物儲(chǔ)藏等。

4. 群落的邊緣效應(yīng)
(1)群落交錯(cuò)區(qū)(Ecotone)：
相鄰生態(tài)系統(tǒng)之間的過渡帶，其特征是由相鄰生態(tài)系統(tǒng)之間相互作用的空間、時(shí)間及強(qiáng)度所決定的。

(2)群落交錯(cuò)區(qū)的邊緣效應(yīng)(Edgeeffect)：
群落交錯(cuò)區(qū)種的數(shù)目和密度較大。
生態(tài)環(huán)境抗干擾能力弱，對(duì)外力的阻抗相對(duì)較低。
生態(tài)環(huán)境的變化速度快，空間遷移能力強(qiáng)。

邊緣種(Edge species)：
發(fā)育較好的群落交錯(cuò)區(qū)往往包含兩個(gè)重疊群落的所有共有種及交錯(cuò)區(qū)內(nèi)特有的種。這種僅發(fā)生于交錯(cuò)區(qū)或原產(chǎn)于交錯(cuò)區(qū)的最豐富的物種即為邊緣種。

四. 群落組織—影響群落結(jié)構(gòu)的因素

1. 生物因素
(1)競(jìng)爭(zhēng)的影響：
影響生態(tài)位分化：如食蟲小鳥會(huì)在樹的不同部位取食。

影響個(gè)體大?。汗泊娣N間的個(gè)體大小以“標(biāo)準(zhǔn)量”(共存兩物種間個(gè)體大小或體長(zhǎng)或體重的比例)分開。

影響種群密度：由于競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致生態(tài)位的分化，因此，競(jìng)爭(zhēng)在生物群落結(jié)構(gòu)的形成中扮演著重要的作用。群落中的種間競(jìng)爭(zhēng)出現(xiàn)在生態(tài)位比較接近的種類之間，尤其是同資源種團(tuán)(Guild)，即群落中以同一方式利用共同資源的物種集團(tuán)。同資源種團(tuán)內(nèi)的種間競(jìng)爭(zhēng)十分激烈，它們占有同一功能地位，是等價(jià)種(Equivalencespecies)。若一個(gè)種由于某種原因從群落中消失，別的種就可能取而代之。

(2)捕食的影響：
泛化捕食者(如兔子)在植物充足時(shí)，使植物的多樣性提高，在植物不充足時(shí)則使植物的密度降低。
選擇性捕食者喜好優(yōu)勢(shì)種時(shí)，植物的多樣性提高，喜好劣勢(shì)種時(shí)，植物的多樣性降低。
頂級(jí)食肉動(dòng)物是決定群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因素。
特化的捕食者可有效地控制被食物種(澳大利亞的仙人掌與特化的捕食蛾)。

2. 干擾
(1)干擾
正常過程的打擾或妨礙。

(2)干擾的影響：
干擾對(duì)層蓋度的影響是不一樣的。
干擾使連續(xù)群落中出現(xiàn)缺口(Gap)，森林中的缺口可能由大風(fēng)、雷電、砍伐及火燒等引起；草地群落的干擾包括放牧、動(dòng)物挖掘、踐踏等。

缺口引起抽彩式競(jìng)爭(zhēng)(Competive lottery)，即缺口可能被周圍的任一個(gè)種侵入或占領(lǐng)，哪一個(gè)種是優(yōu)勝者完全取決于隨機(jī)因素。
在無繼續(xù)干擾的條件下，缺口可能會(huì)逐漸恢復(fù)，即形成小演替(Succession)。

干擾影響的利弊：
弊：破壞了頂級(jí)群落的穩(wěn)定性，使群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。

利：使群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了非平衡特性，即適應(yīng)環(huán)境的能力加強(qiáng)。

中度干擾能維持生物的多樣性(中度干擾假說，Intermediaredisturbance hypothesis)。

原因：
一次干擾后少數(shù)先鋒物種(Pioneer species)入侵缺口，若干擾頻繁(即強(qiáng)干擾)，則先鋒種不能發(fā)展到演替(Succession)中期，因而多樣性較低。若干擾間隔期長(zhǎng)(即弱干擾)，使演替過程發(fā)展到頂級(jí)期，多樣性也不高。中等干擾程度能使多樣性維持最高水平，她允許更多的物種入侵和定居。

3. 空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu)
(1)空間異質(zhì)性(Spacialheterogeneity)
環(huán)境的不均勻性。

空間異質(zhì)性的類型：
非生物環(huán)境的空間異質(zhì)性：
土壤和地形變化頻繁的地段，群落含有更多的植物種。

生物空間異質(zhì)性：
鳥類的多樣性與植物的種數(shù)有正相關(guān)關(guān)系，取食高度多樣性與鳥類多樣性相關(guān)更為緊密。

空間異質(zhì)性的影響：

4. 島嶼與群落結(jié)構(gòu)
(1)島嶼是研究進(jìn)化論和生態(tài)學(xué)問題的實(shí)驗(yàn)室和微宇宙。
原因是島嶼與大陸隔絕，受人類干擾相對(duì)較少。

(2)MacArthur平衡說：
島嶼上的物種數(shù)決定于物種的遷入和滅亡的平衡，即：
島嶼上的物種數(shù)不隨時(shí)間變化。
平衡是一種動(dòng)態(tài)平衡。
大島比小島能“供養(yǎng)”更多的種。
島與大陸距離越遠(yuǎn)，平衡點(diǎn)的種數(shù)越少。

平衡說的補(bǔ)充：
不同生物對(duì)島嶼與大陸的生境適應(yīng)能力不一樣(大陸也可看作島)。其中島嶼的物種進(jìn)化較遷入快，而大陸遷入較進(jìn)化快。
距大陸越遠(yuǎn)的島嶼特有種較多，尤其是擴(kuò)散能力弱的分類單元更有可能。
島嶼群落有可能未飽和，條件是該島嶼進(jìn)化時(shí)間較短，不足以發(fā)展到群落飽和的結(jié)段。

5. 物種豐富度模型

6. 平衡說與非平衡說
(1)平衡說：
共同生活使同一群落中的物種處于一種穩(wěn)定狀態(tài)。因?yàn)樗鼈兺ㄟ^競(jìng)爭(zhēng)、捕食和互利共生等種間相互作用而形成相互牽制的整體，在非干擾狀態(tài)下群落的物種組成和數(shù)量都變化不大。群落實(shí)際上出現(xiàn)的變化是由環(huán)境的變化，即所謂的干擾引起的?？傊?，平衡說把生物群落視為不斷變化著的物理環(huán)境中的穩(wěn)定實(shí)體。

(2)非平衡說：
組成群落的物種始終處在不斷的變化之中，自然界中的群落不存在全局穩(wěn)定，存在的只是群落的抵抗性(群落抵抗外界干擾的能力)和恢復(fù)性(群落在受干擾后恢復(fù)到原來狀態(tài)的能力)。

(3)平衡說與非平衡說區(qū)別：
對(duì)干擾的作用強(qiáng)調(diào)不同。
平衡說的注意焦點(diǎn)是系統(tǒng)處于平衡點(diǎn)是時(shí)的性質(zhì)，而對(duì)于時(shí)間和變異性注意不足。
非平衡說則把注意焦點(diǎn)放在離開平衡點(diǎn)時(shí)系統(tǒng)的行為變化過程，特別強(qiáng)調(diào)時(shí)間和變異性。